摘要:隨著遺傳學理論的發展,豬的選種由表型選擇發展到育種值選擇,再到基因型選擇(即標記輔助選擇和基因診斷盒),計算機及網絡技術的飛速發展和應用,使得性能測定的形式也發生著巨大的變化。豬育種技術的進步直接導致了選種準確性和育種效率的提高??梢哉f,現代豬的育種已經不再是某一單項技術的應用,而是遺傳學理論、計算機技術、系統工程和育種學家實踐經驗的一個集合。
   其中,“超級豬”生產計劃的提出與實施便是現代豬育種技術應用于生產的一個示例。 關鍵詞:畜牧學;育種;綜述;性能測定;基因診斷盒;超級豬 中國分類號:S828.2 文獻標識碼:A 文章編號:0258-7033(2003)01-0041-02
1 豬主要經濟性狀的選擇
1.l內用性狀
1.1.1 生長與食欲:生長速度是豬育種中的重要性狀。由于日增重遺傳力高,且容易度量,因此個體選擇的效果較好。同時由于日增重與耗料比之間有較高的負遺傳相關,選擇日增重可使兩者都受益。一些研究表明,豬的食欲對生長速度和飼料轉化率都有一定影響。食欲的下降可能會限制日增重和飼料轉化率的長期選擇進展,低食欲還會使哺乳母豬不能獲得足夠的能量而影響泌乳。因此在豬的育種實踐中,食欲也是一個應該予以考慮的性狀。
1.1.2 瘦肉:用瘦肉率或瘦肉量表示。雖然瘦肉率是一個高遺傳力性狀,但因其在活體無法直接度量,因此一般是通過選擇那些在活體易于度量而又與瘦肉率有較高遺傳相關的性狀(如活體背膘)來進行間接選擇,或者是根據同胞等親屬的成績來進行選擇。
1.1.3 脂肪:豬的脂肪包括皮下脂肪、腹內脂肪、肌間脂肪和肌內脂肪,不同部位的脂肪,其脂肪酸的類型有所不同。對脂肪的選擇目標是,降低皮下脂肪和腹內脂肪,保持適量的肌間和肌內脂肪以保持良好的肉質。
1.1.4 肉質與風味:豬的肉質包括pH值、肉色、系水力、嫩度、大理石紋、肌內脂肪含量等多項指標,遺傳力一般為低到中等水平。肉的風味也是人們一直關心的問題,盡管國內外有不少報道認為風味與某些化學物質有關,但關于風味的物質基礎仍然沒有明確的定論。對肉質的評定可分為客觀評定和主觀評定兩類,前者如肉的理化特性和生物學指標,后者如對肉的風味進行品嘗或評分。肉質性狀改進的難點是目前還沒有把評定的結果作為選種的依據。
1.2 繁殖性狀
1.2.l 產仔數:豬的產仔數包括總產仔數和產活仔數兩個性狀,是一個受排卵數、受胎率和胚胎成活率等多種因素影響的復合性狀。由于產仔數的遺傳力低,容易受母體效應及其他環境因素的影響,因而選擇提高的效果差。
1.2.2 母性:母豬的母性對于哺乳仔豬的成活是相當重要的,一般用哺育仔豬的育成率來表示,主要決定于母豬的泌乳力和母豬護仔性。在對母豬的繁殖性能進行選擇時,母性也是一個需要考慮的性狀。
1.3 外形
1.3.1 體長:體長對豬的胴體長度和產肉量都有一定的影響,產肉力高的豬往往具有較大的體長,豬體長的遺傳力較高,因此參考體長進行選種,會取得較好的效果。
1.3.2 肢蹄:肢蹄結實度是體質的一部分,是指豬四個肢蹄的生長發育與整個機體相協調的程度。肢蹄缺陷或肢蹄病會給養豬業造成很大的經濟損失,肢蹄病不僅會影響繁殖公、母豬的繁殖性能,也會影響商品豬的生長速度和產品等級。
1.3.3 腿臀:由于腿和臀是肢體中產瘦肉最多的部位,因此腿臀比例在評定胴體時具有重要的意義。對腿臀比例進行適當的選擇,對提高豬的產肉力具有積極的意義。
1.3.4 毛色、頭形、耳形:豬的毛色、頭形和耳形是品種特征的重要標志,均具有很強的遺傳性,盡管其與經濟性狀的關系不大,但一直都受到人們的關注。
2 性能測定
2.1 測定的記錄依據
2.1.1 不同親屬記錄:性能測定的記錄可以來源于后裔、同胞和本身。依據后裔記錄進行選種是最準確的,因為選種就是為了獲得更優秀的后代,但由于后裔測定會使世代間隔延長,而且測定的能力有限,因而也就影響性狀的年遺傳改進量。豬的許多肉用性狀都是中、高遺傳力性狀,依據同胞或本身的成績選擇就能獲得理想的效果。
2.1.2 多種親屬記錄的結合:與利用單個親屬信息相比,同時利用多種親屬的記錄會提高育種值估計的準確性。BLUP育種值估計方法正是由于它可以充分利用各種親屬的信息,能消除由于環境和選配等造成的偏差,能考慮不同群體不同世代的遺傳差異,因而可以提高選種的準確性。
2.1.3 多個性狀記錄的綜合:在豬的BLUP育種值估計模型中,可以包含多個性狀,這就是多性狀BLUP方法,但包含的性狀不宜太多,一般以2~3個性狀為宜。
2.2 測定方式 早期的種豬測定方式大致可分為本場測定和測定站測定兩大類,隨著計算機網絡技術的不斷發展,還產生了一種新的測定方式,即網上測定(on-net test)。本場測定完全是在本豬場進行的,而測定站測定則是將被測豬只集中在一個相對一致的環境(測定站)下進行的。由于各場的飼養管理和測定條件不同,本場測定的結果在不同場之間無法進行直接比較。測定站測定雖然克服了本場測定的上述缺點,但又容易造成疫病的傳播和擴散,使得測定結果性能優秀的種豬無法返回本場使用。將本場測定與計算機網絡技術結合起來,既可發揮本場測定的優點,又可充分利用計算機網絡技術,使得種豬的測定在本場內就能完成。具體做法大致為:將各場測定的性能記錄及時地通過計算機網絡傳人中心數據庫,如果各場種豬間已經建立了一定的遺傳聯系,借助相應的育種值估計軟件就能很快地對各場測定豬只的育種值進行估計,并進行不同場間的比較。由于網上測定方便快捷、準確性高,不會傳播和擴散疾病,因此對于開展種豬的統一遺傳評定以進行聯合育種具有重要的意義。
3 豬育種技術的發展 現代動物育種技術都是建立在遺傳學理論基礎之上的。與動物育種有關的遺傳學理論大致經歷了孟德爾遺傳學→群體遺傳學→數量遺傳學→分子數量遺傳學的發展歷程,即四代遺傳學。伴隨著遺傳學理論的發展,豬的育種技術的發展也經歷了表型值選擇→育種值選擇→基因型選擇的過程。
3.1 表型值選擇顧名思義,表型值選擇就是依據性狀表型值的高低進行選擇,這是畜禽育種早期的選種方法。雖然依據表型值進行選種也能獲得一定的進展,但其進展的速度是緩慢的,效果也是不穩定的。
3.2 育種值選擇隨著數量遺傳學理論的發展,育種學家們可以借助一定的統計學方法將性狀的表型值進行剖分,并從中估計出可以真實遺傳的部分,即育種值,使畜禽育種由表型值選擇發展為育種值選擇,從而提高了選種的準確性和效率。尤其是動物模型BLUP方法的應用,使得有種值的估計可以充分利用不同親屬的信息,在對場、年度及其他環境效應進行估計的同時,預測出個體的育種值,從而指導科學、準確地選種。
3.3 標記輔助選擇隨著分子生物學技術突飛猛進的發展,對分子遺傳標記、QTL圖譜分析的研究正不斷深入。目前,畜禽遺傳圖譜的構建已取得了較大的進展,使得利用一個或一群標記以區分不同個體QTL的有利基因型正在逐步成為現實。標記輔助選擇就是用DNA水平的選擇來補充以表型值或育種值為基礎的選擇。由于它不受環境的影響,且無性別的限制,因而允許進行早期選種,可縮短世代間隔,提高選擇強度,從而提高選種的效率和選種的準確性。盡管目前有關動物標記輔助選擇的工作總體上仍處于實驗研究階段,但還是有了一些初步的應用。隨著各項研究的不斷深入,標記輔助選擇必將在豬的育種改良中發揮出其應有的作用。
3.4 基因診斷盒 從廣義角度上講,基因診斷盒技術也是標記輔助選擇的一部分?;蛟\斷盒的應用可以說是當前豬標記輔助選擇最成功的例子。如利用高溫應激綜合癥(MHS)基因診斷盒檢測豬的高溫應激綜合癥,利用雌激素受體(ESR)基因診斷盒固定豬的高產仔數基因等。目前這些基因診斷盒都已逐步應用于豬的選育計劃中,這些新技術的應用將極大地提高豬遺傳改良的效果。
4 “超級豬”計劃 金石自動化養豬設備廠
4.1 英國“超級豬”計劃英國學者Webb(1990)曾提出一個利用胚胎工程技術生產“超級豬”的計劃,該計劃的目標是:(1)每年每頭母豬提供32頭商品豬;(2)100天達到100kg活重;(3)胴體瘦肉率達65%。在達到上述三項指標后,每頭母豬年產瘦肉量可達1400kg。其具體做法如圖1所示。 圖1英國“超級豬”生產計劃
4.2 中國“超級豬”計劃 中國“超級豬”計劃需分三個階段共8~10年的時間完成,各階段的具體生產性能目標見表
1。為實現“超級豬”的各項性能指標,建議采取如下的技術措施:(1)利用豬高產仔數優良基因診斷盒將高產仔數基因固定在“中國超級豬”品種中;(2)利用豬早期增重優良基因的DNA標記提高“中國超級豬”父系的日增重和飼料利用率;(3)利用豬雙肌基因的DNA標記和“肥胖”基因的DNA標記增加“中國超級豬”的瘦肉率;(4)利用豬高溫應激綜合癥(MHS)基因診斷盒將“中國超級豬”的高溫應激綜合癥基因加以控制;(5)利用豬基因組掃描技術(genomic scanning)預測最佳的雜種優勢,選擇“中國超級豬”的最優配套組合;(6)對“中國超級豬”的營養需要進行分析,并研制“中國超級豬”飼料配方;(7)建立“中國超級豬’的飼養標準和生產體系。 表1 中國“超級豬”生產性能目標 預計年份(年份) 2-3 5-6 8-10 年產瘦肉/母豬(kg) 1000 1200 1400 生產豬日增重(g) 1000 1100 2500 上市頭數/窩 12 13 14 飼料轉化率* 3.0 2.8 2.6 * 30~110kg生長豬 綜上所述,豬的育種和其他畜禽育種一樣從最初的表型選種開始,經歷了育種值選種,如今又發展到基因型選種,隨著有種方法和技術的改進,選種的準確性和育種效率也在不斷提高?,F代豬的育種已經不是某一單一技術的應用,而是遺傳學理論、計算機技術、系統工程和育種學家實踐經驗的一個集合。

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